T34 Biocontrol® · Modos de Acción
Los mecanismos de acción del control biológico:
Resistencias y ventajas del uso de los fitosanitarios biológicos
PARTE 3/3
La mayoría de los fungicidas de síntesis actuales actúan sobre un único sitio de acción: bloquean una enzima o una proteína concreta del patógeno. Los agentes de control biológico, en cambio, pueden actuar mediante varios mecanismos a la vez. Esa diferencia tiene una consecuencia práctica de primer orden: los productos biológicos con múltiples mecanismos de acción presentan un riesgo notablemente bajo de generar resistencias. Además, es lo que refleja su clasificación en el grupo BM02 del FRAC (Fungicide Resistance Action Committee, Comité de Acción contra la Resistencia a Fungicidas).
¿Qué es el FRAC?
El FRAC (Fungicide Resistance Action Committee) es un grupo técnico de CropLife International, la asociación internacional de la industria fitosanitaria. Nació a principios de los años ochenta para prevenir y gestionar la aparición de resistencias a fungicidas en los patógenos de los cultivos.
Su principal herramienta es la FRAC Code List, una lista que se actualiza periódicamente y que clasifica las materias activas según su modo de acción y su riesgo de resistencia, asignando a cada grupo un código, como el BM02.
A partir de ella, el FRAC publica recomendaciones para que los productos mantengan su eficacia el mayor tiempo posible.
No es un organismo regulador: no autoriza productos ni recomienda productos concretos.
En este tercer y último módulo veremos qué implica la multiplicidad de mecanismos frente a las resistencias, cómo interpretar la clasificación FRAC BM02 y qué criterios permiten distinguir la evidencia agronómica de una simple propuesta comercial.
El FRAC agrupa las materias activas fungicidas según su modo de acción y su riesgo de resistencia. El grupo BM02 reúne principalmente a los agentes microbianos de control biológico (hongos o bacterias vivos) que actúan mediante varios mecanismos a la vez: parasitismo, antibiosis, competencia por espacio y nutrientes o activación del sistema inmunitario de la planta. En la práctica, esto significa que su eficacia no depende de una única diana y que no se conoce riesgo de resistencia asociado. El funcionamiento de cada mecanismo se explicó en el segundo módulo; aquí nos centramos en cómo evaluarlos.
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1. Mecanismo, efecto y beneficio: tres cosas que conviene no confundir
Vale la pena consolidar la distinción, porque es una herramienta de lectura crítica aplicable a cualquier ficha técnica que llegue a la mesa de un asesor, sea de un producto de síntesis o de uno biológico:
MECANISMO DE ACCIÓN
El antagonista parasita al patógeno.
EFECTO OBSERVABLE
Menor germinación de
esporas del patógeno
Menor incidencia de
la enfermedad
BENEFICIO AGRONÓMICO
Un cultivo más sano, homogéneo y de mayor calidad.
Con menor pérdida de plantas.Para un cultivador, sin embargo, la consecuencia más importante de que un agente actúe mediante varios mecanismos no aparece en ninguna de esas tres líneas: se aprecia con el paso de las campañas. Un fungicida que actúa sobre una única diana tiende a perder eficacia porque el patógeno acaba desarrollando resistencias; con un agente que actúa mediante varios mecanismos, en cambio, es poco frecuente que esto ocurra. Veamos por qué.
2. Por qué la multiplicidad de mecanismos reduce la generación de resistencias
Este es probablemente el argumento de mayor peso estratégico, así que conviene formularlo con precisión.
Cómo aparece una resistencia
En una población de patógenos formada por millones de individuos surgen continuamente mutaciones al azar. La mayoría no tienen consecuencias, pero alguna puede modificar precisamente la diana sobre la que actúa un fungicida de síntesis. Cuando se aplica ese fungicida, los individuos sensibles mueren y los portadores de la mutación sobreviven y se multiplican. Campaña tras campaña, la proporción de individuos resistentes aumenta hasta que el producto deja de controlar la enfermedad. El fungicida no crea la mutación: la selecciona. Por eso se habla de presión de selección.
Es el mismo fenómeno que se observa con los antibióticos en medicina. El uso repetido de un antibiótico favorece a las bacterias que, por mutación o por adquisición de genes, han dejado de ser sensibles, y con el tiempo ese antibiótico pierde utilidad frente a ellas. La medicina también ha aprendido a frenar el proceso: la tuberculosis, por ejemplo, se trata con varios fármacos a la vez, porque es muy improbable que una misma bacteria sea resistente a todos ellos simultáneamente. El principio es el mismo que explica el bajo riesgo de resistencia de los agentes de control biológico con múltiples mecanismos de acción.
Una diana frente a muchas
La aparición de resistencias es un problema serio en los fungicidas de sitio de acción único: acorta la vida útil de las materias activas y obliga a estrategias de alternancia cada vez más complejas. Por eso el FRAC asigna a muchos de ellos un riesgo de resistencia medio o alto y recomienda alternarlos o combinarlos con otros modos de acción. No todos los fungicidas químicos son de sitio único: los multisitio (como el cobre, el azufre y otros incluidos en los grupos M del FRAC) actúan sobre muchas dianas a la vez y tienen un riesgo bajo. La frontera relevante, por tanto, no está entre lo químico y lo biológico, sino entre actuar sobre una diana o sobre muchas.
Un antagonista microbiano, en general, no ejerce una presión sobre una única diana. Actúa mediante combinaciones de procesos, y cada uno de ellos se apoya a su vez en múltiples actores: distintas enzimas líticas, distintas moléculas señalizadoras, distintos metabolitos. Para escapar a todos ellos, el patógeno necesitaría acumular a la vez varias adaptaciones independientes, algo mucho más improbable que modificar una sola diana. A esto se añade que algunos mecanismos apenas generan presión de selección: según Köhl et al. (2019), la competencia por nutrientes se asemeja a los estreses que el patógeno ya soporta en el suelo, y la inducción de resistencia no actúa directamente sobre el patógeno, sino sobre la planta.
Lo que afirma la literatura (y lo que no)
La literatura no afirma que la resistencia sea imposible, sino que es notablemente menos probable. Köhl et al. (2019) documentan variabilidad en la sensibilidad de poblaciones de patógenos a metabolitos concretos (por ejemplo, de Botrytis cinerea frente a la pirrolnitrina) e incluso casos de adaptación en ensayos in vitro con concentraciones crecientes. Al mismo tiempo, señalan que no se ha descrito el desarrollo de resistencia de un patógeno frente al hiperparasitismo, y sitúan el riesgo en un supuesto muy concreto: la aplicación de un metabolito antimicrobiano purificado y formulado a dosis altas sobre todo el cultivo, una situación que se aproxima funcionalmente a la de un fungicida de sitio único.
La conclusión operativa es que el bajo riesgo de resistencia no es una propiedad automática de «lo biológico», sino una consecuencia de la multiplicidad de mecanismos actuando in situ. Y esa multiplicidad es, precisamente, lo que define al grupo BM02. Para el productor, se traduce en una herramienta que puede mantener su utilidad a lo largo de las campañas y que, integrada en la alternancia de modos de acción, puede contribuir también a proteger la eficacia de los fungicidas de síntesis.
3. Cómo se demuestra un mecanismo de acción (y por qué la placa engaña)
Hay un sesgo metodológico que conviene conocer, porque condiciona buena parte de la literatura disponible y de los argumentos comerciales que circulan.
El ensayo in vitro de cultivo dual (dos hongos enfrentados en una placa, con su halo de inhibición) es rápido, reproducible, barato y visualmente muy convincente. Su imagen se ha convertido en la representación icónica del control biológico. El problema es que selecciona sistemáticamente un solo mecanismo: la producción de metabolitos antimicrobianos en un medio artificial rico en nutrientes.
Köhl et al. (2019) documentan hasta qué punto esto distorsiona. Los medios de cultivo habituales son aproximadamente cien veces más ricos en nutrientes que la rizosfera de una planta, y el agar favorece la difusión de compuestos de un modo que no ocurre en el suelo ni en la superficie foliar. El resultado es una profecía autocumplida: los ensayos in vitro confirman la importancia de la antibiosis porque excluyen por diseño todos los demás mecanismos.
El caso más elocuente que recogen es un cribado de 256 aislados de Trichoderma frente a Rhizoctonia solani. En cultivo dual, 192 mostraron antagonismo y 64 no. En ensayos en maceta con canónigo sobre suelo infestado, la eficacia media en reducción del damping-off o pudrición pre y post emergencia fue del 61,2 % para los primeros y del 59,7 % para los segundos. Prácticamente idéntica. El antagonismo en placa no predijo la eficacia en planta (Köhl et al., 2019b).
La consecuencia práctica para quien evalúa productos: una imagen de placa no es evidencia de eficacia agronómica. La demostración sólida exige ensayos que integren antagonista, patógeno y planta bajo condiciones ambientales representativas, y ensayos de campo bajo distintas condiciones experimentales.
256 aislados de Trichoderma
Cada uno ensayado dos veces: en placa frente a Rhizoctonia solani y en maceta con planta.
1256 aisladosCada punto es un aislado
- 192 inhiben
- 64 no inhiben
2En placaEn placa¿Inhibe al patógeno?
192 aisladosinhiben al patógenoAntibiosis por metabolitos
64 aisladosno lo inhibenSin antibiosis visible
3PlantaCon planta
4Protección mediaResultado: protección media del grupo
Pulsa la maceta61,2 %
protegemedia de los 192
Pulsa la maceta59,7 %
protegemedia de los 64
Conclusión
No. El antagonismo en placa no predijo la eficacia en planta.
Por qué. La placa detecta sobre todo un mecanismo: la producción de metabolitos antimicrobianos (antibiosis) en un medio rico en nutrientes. Deja fuera los demás: competencia, micoparasitismo y resistencia inducida en la planta.
Por eso una imagen de placa no es evidencia de eficacia agronómica: hacen falta bioensayos con planta y ensayos de campo.
Protección: reducción media del damping-off en maceta, con semillas de canónigo en suelo infestado con R. solani. Las cifras son medias de cada grupo; la fuente no detalla el resultado de cada aislado. Fuente: Köhl (1989), citado en Köhl et al. (2019), Frontiers in Plant Science, 10:845.
4. Limitaciones y condiciones de uso que conviene conocer
Estas son las condiciones que más influyen en la eficacia de un agente de control biológico:
Dependencia de las condiciones ambientales.
La actividad antagonista requiere metabolismo activo. Temperatura, humedad, pH y tipología del suelo condicionan la colonización. Para Trichoderma asperellum T34 se describe un rango de pH de 4 a 9, un rango térmico aproximado de 10 a 28 °C y presenta una alta capacidad colonizadora frente a distintos tipos de suelo.
RANGO DE pH
4–9
RANGO TÉRMICO APROX.
10–28 °C
Variabilidad entre cepas.
Los mecanismos descritos para una especie no son automáticamente extrapolables a cualquier cepa de esa especie. La evidencia se genera cepa a cepa.Compatibilidad con otras medidas.
La integración con tratamientos químicos, desinfecciones de suelo o solarización exige respetar plazos y secuencias.No es un sustituto universal.
El control biológico despliega su potencial dentro de una estrategia de manejo integrado, no como reemplazo aislado de todas las demás medidas.Conviene añadir una advertencia de seguridad: el uso de preparados microbiológicos sin registro como producto fitosanitario, en general, no ofrece garantías sobre la identidad de la cepa, su concentración viable ni su perfil toxicológico. Los ensayos exigidos para el registro fitosanitario son precisamente los que permiten, entre otras muchas cosas, descartar la presencia o producción de metabolitos problemáticos para la salud o el medio ambiente.
¿Qué demuestra cada tipo de ensayo?
De la placa al campo: cada ensayo añade una parte del sistema real, y con ella cambia lo que permite afirmar, es importante diferenciar cada tipo de ensayo y el valor que aporta a la hora de evaluar la eficacia de un microorgan ismo como agente de control.
| Qué incluye el ensayo | |||
|---|---|---|---|
| Antagonista y patógeno | |||
| Planta | |||
| Suelo o sustrato | |||
| Variabilidad ambiental | |||
| Mecanismos que se expresan | Sobre todo antibiosis | Todos, también vía planta | Todos, en condiciones reales |
| Qué demuestra | Capacidad potencial | Eficacia en planta | Eficacia agronómica |
Pulsa un ensayo para ver qué demuestra y qué no.
Ensayo de campo. Demuestra eficacia agronómica: en cultivo y bajo distintas condiciones ambientales.
Bioensayo con planta. Demuestra eficacia con antagonista, patógeno y planta juntos, en condiciones representativas. No demuestra que se mantenga cuando cambian las condiciones ambientales.
Ensayo en placa. Demuestra que el aislado puede producir metabolitos que frenan al patógeno en un medio rico en nutrientes. No demuestra que proteja la planta.
Por qué la placa sobrevalora la antibiosis: nutrientes disponibles
Medio de cultivounas 100 veces más
Rizosfera
Conclusión
La placa muestra una capacidad. La eficacia se demuestra con planta y en campo.
Una demostración sólida exige bioensayos que integren antagonista, patógeno y planta en condiciones representativas, y ensayos de campo bajo distintas condiciones ambientales.
Fuente: Köhl et al. (2019), Frontiers in Plant Science, 10:845.
5. Criterios para evaluar una solución biológica
Un guion de preguntas útil ante cualquier propuesta comercial:
01
¿Está identificada la cepa, y no solo el género o la especie?
La denominación debe incluir la cepa concreta y su identificación molecular.
02
¿Los mecanismos atribuidos están documentados para esa cepa?
No para el género en general.
03
¿La evidencia procede de bioensayos con planta y de ensayos de campo, o solo de ensayos en placa?
Y están respaldados estadísticamente.
04
¿Está registrado como producto fitosanitario para el uso propuesto?
El cultivo y el patógeno deben figurar en la etiqueta. En España puede comprobarse en el Registro de Productos Fitosanitarios del Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación (MAPA).
05
¿Se especifican las condiciones de eficacia?
Rangos de pH y temperatura, momentos de aplicación, compatibilidades.
06
¿La concentración del producto está declarada y garantizada durante toda la vida útil del producto?
La concentración del producto está medida en unidades formadoras de colonias (UFC).
07
¿Las referencias científicas son verificables?
Con DOI o cita completa, y publicadas en revistas con revisión por pares.
08
¿Se comunican también las limitaciones?
Un proveedor que solo describe ventajas está describiendo un producto que no existe.
6. El caso de Trichoderma asperellum T34
Buena parte de la evidencia citada en este artículo procede del trabajo desarrollado sobre una cepa concreta, lo que permite ilustrar cómo se construye un expediente de mecanismos de acción.
La cepa T34 de Trichoderma asperellum fue aislada en 2002 a partir de un compost con supresividad natural frente a Fusarium oxysporum, entre más de doscientas cepas evaluadas. Su identificación se completó molecularmente mediante la región ITS y los marcadores genéticos tef1, rpb2 y acl1. Está clasificada por FRAC en el grupo BM02, agentes microbianos de control biológico con múltiples mecanismos de acción.
Los procesos descritos en esta serie cuentan, para esta cepa, con documentación publicada: el efecto sobre la fusariosis y el consumo de agua en clavel (Sant et al., 2010); la eficacia frente a Phytophthora capsici en pimiento (Segarra et al., 2013); la supresión de Rhizoctonia solani en plántulas de pepino en combinación con compost de residuos agrícolas (Trillas et al., 2006); la caracterización de la vía de señalización de la resistencia inducida (Segarra et al., 2009); la inducción de resistencia sistémica frente al nematodo Meloidogyne incognita en tomate (Pocurull et al., 2020), y la serie de trabajos sobre nutrición mineral presentada en el segundo módulo. Se ha observado asimismo su capacidad de parasitar hifas de Didymella y esclerocios de Sclerotinia.
Conviene subrayar un rasgo de ese expediente que va más allá del número de publicaciones: buena parte procede de grupos ajenos a la empresa y en revistas con revisión por pares. El trabajo sobre la ruta de señalización de la ISR se firmó junto al laboratorio de Corné Pieterse en Utrecht, referencia internacional en resistencia inducida; el de Meloidogyne, con el grupo de nematología de la Universitat Politècnica de Catalunya y el Centre de Regulació Genòmica. Esa trazabilidad externa es lo que separa una descripción de mecanismos verificable de una atribución genérica al género Trichoderma.
Biocontrol Technologies, empresa surgida de la Universitat de Barcelona, desarrolla y comercializa esta cepa con la denominación T34 Biocontrol®, autorizada como producto fitosanitario en diecisiete países de la Unión Europea y en otros mercados internacionales, como Canadá y Estados Unidos. El trabajo continuado con centros de investigación es lo que permite sostener esa descripción de mecanismos.
Los usos autorizados, dosis y cultivos varían según el país y figuran en la etiqueta y en el registro fitosanitario correspondiente de cada territorio. Cualquier decisión de aplicación debe basarse en esa documentación y, cuando proceda, en el criterio de un asesor técnico.
7. Conclusión
Ante cualquier solución de control biológico, la primera comprobación es también la más sencilla: verificar que lo que se anuncia está respaldado por la autorización que figura en la etiqueta, es decir, el cultivo, el patógeno y las condiciones de uso autorizadas. Es la forma más directa de separar la evidencia agronómica de la propuesta comercial. Los mecanismos, los ensayos y las publicaciones permiten entender después cómo actúa el producto y en qué condiciones rinde mejor.
A partir de ahí, la multiplicidad de mecanismos es la propiedad que aporta más valor estratégico a estos agentes: explica su bajo riesgo de resistencias y su clasificación en el grupo BM02, y les permite contribuir a que toda la estrategia de protección del cultivo mantenga su eficacia a lo largo del tiempo. Pero es una propiedad que se demuestra cepa a cepa, con ensayos en planta, en condiciones de campo, no con una imagen de placa.
Esa exigencia no debilita el control biológico; es lo que le permite ocupar con solidez el lugar que la gestión integrada le reserva. Y es la misma exigencia que conviene aplicar a cualquier fitosanitario, sea de síntesis o biológico.
Referencias
Köhl, J., Kolnaar, R., & Ravensberg, W. J. (2019). Mode of Action of Microbial Biological Control Agents Against Plant Diseases: Relevance Beyond Efficacy. Frontiers In Plant Science, 10, 845. https://doi.org/10.3389/fpls.2019.00845
Elena Jimenez, Georgina & Köhl, Jürgen. (2020). Screening Strategies for Selection of New Microbial Antagonists of Plant Pathogens. 10.1007/978-3-030-53238-3_11. https://doi.org/10.1007/978-3-030-53238-3_11
Cotxarrera, L., Trillas-Gay, M., Steinberg, C., & Alabouvette, C. (2002). Use of sewage sludge compost and Trichoderma asperellum isolates to suppress Fusarium wilt of tomato. Soil Biology And Biochemistry, 34(4), 467-476. https://doi.org/10.1016/s0038-0717(01)00205-x
Segarra, G., Avilés, M., Casanova, E., Borrero, C., & Trillas, I. (2013). Effectiveness of biological control of Phytophthora capsici in pepper by Trichoderma asperellum strain T34. Phytopathologia Mediterranea, 52(1), 77-83. https://doi.org/10.14601/Phytopathol_Mediterr-11242
Segarra, G., Casanova, E., Avilés, M., & Trillas, I. (2010). Trichoderma asperellum strain T34 controls Fusarium wilt disease in tomato plants in soilless culture through competition for iron. Microbial Ecology, 59(1), 141-149. https://doi.org/10.1007/s00248-009-9545-5
Segarra, G., Van der Ent, S., Trillas, I., & Pieterse, C. M. J. (2009). MYB72, a node of convergence in induced systemic resistance triggered by a fungal and a bacterial beneficial microbe. Plant Biology, 11(1), 90-96. https://doi.org/10.1111/j.1438-8677.2008.00162.x
Sant, D., Casanova, E., Segarra, G., Avilés, M., Reis, M., & Trillas, M. I. (2010). Effect of Trichoderma asperellum strain T34 on Fusarium wilt and water usage in carnation grown on compost-based growth medium. Biological Control, 53(3), 291-296. https://doi.org/10.1016/j.biocontrol.2010.01.012
Trillas, M. I., Casanova, E., Cotxarrera, L., Ordovás, J., Borrero, C., & Avilés, M. (2006). Composts from agricultural waste and the Trichoderma asperellum strain T-34 suppress Rhizoctonia solani in cucumber seedlings. Biological Control, 39(1), 32-38. https://doi.org/10.1016/j.biocontrol.2006.05.007
T34 Biocontrol | BioControl Technologies. (2026, 5 marzo). Biocontrol Technologies. https://biocontroltechnologies.com/t34-biocontrol/
Borrero, C., Trillas, M. I., Delgado, A., & Avilés, M. (2012). Effect of ammonium/nitrate ratio in nutrient solution on control of Fusarium wilt of tomato by Trichoderma asperellum T34. Plant Pathology, 61(1), 132-139.
FRAC. (s. f.). Fungicide resistance management. Fungicide Resistance Action Committee. https://www.frac.info/fungicide-resistance-management
Pocurull, M., Fullana, A. M., Ferro, M., Valero, P., Escudero, N., Saus, E., Gabaldón, T., & Sorribas, F. J. (2020). Commercial formulates of Trichoderma induce systemic plant resistance to Meloidogyne incognita in tomato and the effect is additive to that of the Mi-1.2 resistance gene. Frontiers in Microbiology, 10, 3042. https://doi.org/10.3389/fmicb.2019.03042
Qué viene a continuación
De evaluar una solución a llevarla al campo
Con los criterios de este módulo ya es posible juzgar si una propuesta de control biológico merece crédito. Queda la parte que decide el resultado: cómo se integra esa solución en el manejo real de la explotación.
Momento y vía de aplicación, compatibilidad con el programa fitosanitario y seguimiento del establecimiento de T. asperellum en la rizosfera son los factores que trasladan la evidencia del ensayo a la parcela.
El guion de ocho preguntas funciona como filtro previo: si una propuesta no supera esas comprobaciones, ningún ajuste de aplicación compensará la falta de evidencia agronómica.
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