T34 Biocontrol® · Mecanismes d’Acció
Els mecanismes d’acció en control biològic
Resistències i avantatges de l’ús de fitosanitaris biològics
PART 3/3
La majoria dels fungicides de síntesi actuals actuen sobre un únic lloc d’acció: bloquegen un enzim o una proteïna concreta del patogen. Els agents de control biològic, en canvi, poden actuar mitjançant diversos mecanismes alhora. Aquesta diferència té una conseqüència pràctica de primer ordre: els productes biològics amb múltiples mecanismes d’acció presenten un risc notablement baix de generar resistències. A més, és el que reflecteix la seva classificació en el grup BM02 del FRAC (Fungicide Resistance Action Committee, Comitè d’Acció contra la Resistència als Fungicides).
Què és el FRAC?
El FRAC (Fungicide Resistance Action Committee) és un grup tècnic de CropLife International, l’associació internacional de la indústria fitosanitària. Va néixer a principis dels anys vuitanta per prevenir i gestionar l’aparició de resistències als fungicides en els patògens dels conreus.
La seva eina principal és la FRAC Code List, una llista que s’actualitza periòdicament i que classifica les matèries actives segons el seu mode d’acció i el seu risc de resistència, i assigna a cada grup un codi, com ara el BM02.
A partir d’aquesta llista, el FRAC publica recomanacions perquè els productes mantinguin la seva eficàcia el màxim de temps possible.
No és un organisme regulador: no autoritza productes ni en recomana cap de concret.
En aquest tercer i darrer mòdul veurem què implica la multiplicitat de mecanismes davant de les resistències, com cal interpretar la classificació FRAC BM02 i quins criteris permeten distingir l’evidència agronòmica d’una simple proposta comercial.
El FRAC agrupa les matèries actives fungicides segons el seu mode d’acció i el seu risc de resistència. El grup BM02 reuneix principalment els agents microbians de control biològic (fongs o bacteris vius) que actuen mitjançant diversos mecanismes alhora: parasitisme, antibiosi, competència per l’espai i els nutrients o activació del sistema immunitari de la planta. A la pràctica, això significa que la seva eficàcia no depèn d’una única diana i que no se’n coneix cap risc de resistència associat. El funcionament de cada mecanisme es va explicar en el segon mòdul; aquí ens centrem en com avaluar-los.
Descarga el PDF fent click a la imatge
1. Mecanisme, efecte i benefici: tres coses que convé no confondre
Val la pena consolidar aquesta distinció, perquè és una eina de lectura crítica aplicable a qualsevol fitxa tècnica que arribi a la taula d’un assessor, tant si és d’un producte de síntesi com d’un de biològic:
MECANISME D’ACCIÓ
L’antagonista
L’antagonista
parasita el patogen.
EFECTE OBSERVABLE
Menor germinació d’
espores del patògen
Menor incidència de
la malaltia
BENEFICI AGRONÒMIC
Un cultiu més sa,
Menys pèrdua de plantes.
Un cultiu més sa,
homogeni i de més qualitat.
Menys pèrdua de plantes.
Per a un productor, però, la conseqüència més important que un agent actuï mitjançant diversos mecanismes no apareix en cap d’aquestes tres línies: es fa palesa amb el pas de les campanyes. Un fungicida que actua sobre una única diana tendeix a perdre eficàcia perquè el patogen acaba desenvolupant resistències; amb un agent que actua mitjançant diversos mecanismes, en canvi, és poc freqüent que això passi. Vegem-ne el perquè.
2. Per què la multiplicitat de mecanismes redueix l'aparició de resistències
Aquest és probablement l’argument de més pes estratègic, així que convé formular-lo amb precisió.
Com apareix una resistència
En una població de patògens formada per milions d’individus sorgeixen contínuament mutacions a l’atzar. La majoria no tenen conseqüències, però n’hi pot haver alguna que modifiqui precisament la diana sobre la qual actua un fungicida de síntesi. Quan s’aplica aquest fungicida, els individus sensibles moren i els portadors de la mutació sobreviuen i es multipliquen. Campanya rere campanya, la proporció d’individus resistents augmenta fins que el producte deixa de controlar la malaltia. El fungicida no crea la mutació: la selecciona. Per això es parla de pressió de selecció.
És el mateix fenomen que s’observa amb els antibiòtics en medicina. L’ús repetit d’un antibiòtic afavoreix els bacteris que, per mutació o per adquisició de gens, han deixat de ser-hi sensibles, i amb el temps aquest antibiòtic perd utilitat contra ells. La medicina també ha après a frenar el procés: la tuberculosi, per exemple, es tracta amb diversos fàrmacs alhora, perquè és molt improbable que un mateix bacteri sigui resistent a tots simultàniament. El principi és el mateix que explica el baix risc de resistència dels agents de control biològic amb múltiples mecanismes d’acció.
Una diana davant de moltes
L’aparició de resistències és un problema seriós en els fungicides d’un sol lloc d’acció: escurça la vida útil de les matèries actives i obliga a fer servir estratègies d’alternança cada vegada més complexes. Per això el FRAC n’assigna a molts un risc de resistència mitjà o alt i recomana alternar-los o combinar-los amb altres modes d’acció. No tots els fungicides químics actuen sobre un sol lloc d’acció: els multilloc (com el coure, el sofre i altres inclosos en els grups M del FRAC) actuen sobre moltes dianes alhora i tenen un risc baix. La frontera rellevant, per tant, no és entre el que és químic i el que és biològic, sinó entre actuar sobre una diana o sobre moltes.
Un antagonista microbià, en general, no exerceix una pressió sobre una única diana. Actua mitjançant combinacions de processos, i cadascun es recolza al seu torn en múltiples actors: diferents enzims lítics, diferents molècules senyalitzadores, diferents metabòlits. Per escapar-se de tots, el patogen hauria d’acumular alhora diverses adaptacions independents, una cosa molt més improbable que modificar una sola diana. A això s’afegeix que alguns mecanismes gairebé no generen pressió de selecció: segons Köhl et al. (2019), la competència per nutrients s’assembla als estressos que el patogen ja suporta al sòl, i la inducció de resistència no actua directament sobre el patogen, sinó sobre la planta.
El que afirma la literatura (i el que no)
La literatura no afirma que la resistència sigui impossible, sinó que és notablement menys probable. Köhl et al. (2019) documenten variabilitat en la sensibilitat de poblacions de patògens a metabòlits concrets (per exemple, de Botrytis cinerea davant de la pirrolnitrina) i fins i tot casos d’adaptació en assajos in vitro amb concentracions creixents. Alhora, assenyalen que no s’ha descrit el desenvolupament de resistència d’un patogen davant de l’hiperparasitisme, i situen el risc en un supòsit molt concret: l’aplicació d’un metabòlit antimicrobià purificat i formulat a dosis altes sobre tot el conreu, una situació que s’aproxima funcionalment a la d’un fungicida d’un sol lloc d’acció.
La conclusió operativa és que el baix risc de resistència no és una propietat automàtica del «biològic», sinó una conseqüència de la multiplicitat de mecanismes actuant in situ. I aquesta multiplicitat és, precisament, el que defineix el grup BM02. Per al productor, es tradueix en una eina que pot mantenir la seva utilitat al llarg de les campanyes i que, integrada en l’alternança de modes d’acció, també pot contribuir a protegir l’eficàcia dels fungicides de síntesi.
3. Com es demostra un mecanisme d'acció (i per què la placa enganya)
Hi ha un biaix metodològic que convé conèixer, perquè condiciona bona part de la literatura disponible i dels arguments comercials que circulen.
L’assaig in vitro de cultiu dual (dos fongs enfrontats en una placa, amb el seu halo d’inhibició) és ràpid, reproduïble, barat i visualment molt convincent. La seva imatge s’ha convertit en la representació icònica del control biològic. El problema és que selecciona sistemàticament un sol mecanisme: la producció de metabòlits antimicrobians en un medi artificial ric en nutrients.
Köhl et al. (2019) documenten fins a quin punt això distorsiona els resultats. Els medis de cultiu habituals són aproximadament cent vegades més rics en nutrients que la rizosfera d’una planta, i l’agar afavoreix la difusió de compostos d’una manera que no es dona al sòl ni a la superfície foliar. El resultat és una profecia autocomplerta: els assajos in vitro confirmen la importància de l’antibiosi perquè, per disseny, exclouen tots els altres mecanismes.
El cas més eloqüent que recullen és un cribratge de 256 aïllats de Trichoderma davant de Rhizoctonia solani. En cultiu dual, 192 van mostrar antagonisme i 64, no. En assajos en test amb canonges sobre sòl infestat, l’eficàcia mitjana en la reducció del damping-off o podridura de pre- i post-emergència va ser del 61,2 % per als primers i del 59,7 % per als segons. Pràcticament idèntica. L’antagonisme en placa no va predir l’eficàcia en planta (Köhl et al., 2019b).
La conseqüència pràctica per a qui avalua productes: una imatge de placa no és evidència d’eficàcia agronòmica. Una demostració sòlida exigeix assajos que integrin antagonista, patogen i planta en condicions ambientals representatives, i assajos de camp en diferents condicions experimentals.
256 aïllats de Trichoderma
Cada un assajat dues vegades: en placa davant de Rhizoctonia solani i en test amb planta.
1256 aïllatsCada punt és un aïllat
- 192 inhibeixen
- 64 no inhibeixen
2En placaEn placaInhibeix el patogen?
192 aïllatsinhibeixen el patogenAntibiosi per metabòlits
64 aïllatsno l’inhibeixenSense antibiosi visible
3PlantaAmb planta
4Protecció mitjanaResultat: protecció mitjana del grup
Prem el test61,2 % protegeixmitjana dels 192 Prem el test59,7 % protegeixmitjana dels 64Conclusió
No. L’antagonisme en placa no va predir l’eficàcia en planta.
Per què. La placa detecta sobretot un mecanisme: la producció de metabòlits antimicrobians (antibiosi) en un medi ric en nutrients. Deixa fora els altres: competència, micoparasitisme i resistència induïda en la planta. Per això una imatge de placa no és evidència d’eficàcia agronòmica: calen bioassajos amb planta i assajos de camp.Protecció: reducció mitjana del damping-off en test, amb llavors de canonges en sòl infestat amb R. solani. Les xifres són mitjanes de cada grup; la font no detalla el resultat de cada aïllat. Font: Köhl (1989), citat a Köhl et al. (2019), Frontiers in Plant Science, 10:845.
4. Limitacions i condicions d'ús que convé conèixer
Aquestes són les condicions que més influeixen en l’eficàcia d’un agent de control biològic:
Dependència de les condicions ambientals.
L’activitat antagonista requereix un metabolisme actiu. La temperatura, la humitat, el pH i la tipologia del sòl condicionen la colonització. Per a Trichoderma asperellum T34 es descriuen un rang de pH de 4 a 9, un rang tèrmic aproximat de 10 a 28 °C i una alta capacitat colonitzadora en diferents tipus de sòl.RANG DE pH
4–9
RANG TÈRMIC APROX.
10–28 °C
Variabilitat entre soques.
Els mecanismes descrits per a una espècie no són automàticament extrapolables a qualsevol soca d’aquesta espècie. L’evidència es genera soca a soca.Compatibilitat amb altres mesures.
La integració amb tractaments químics, desinfeccions del sòl o solarització exigeix respectar terminis i seqüències.No és un substitut universal.
El control biològic desplega tot el seu potencial dins d’una estratègia de gestió integrada, no com a substitut aïllat de totes les altres mesures.Convé afegir-hi una advertència de seguretat: l’ús de preparats microbiològics sense registre com a producte fitosanitari, en general, no ofereix garanties sobre la identitat de la soca, la seva concentració viable ni el seu perfil toxicològic. Els assajos exigits per al registre fitosanitari són precisament els que permeten, entre moltes altres coses, descartar la presència o la producció de metabòlits problemàtics per a la salut o el medi ambient.
Què demostra cada tipus d’assaig?
De la placa de petri fins al camp: cada assaig afegeix una part del sistema real, i amb ella canvia el que permet afirmar, és important diferenciar els diversos tipus d’assaig i el valor que aporta cadascun a l’hora d’avaluar l’eficàcia d’un microorganisme com a agent de control biològic.
| Què inclou l’assaig | |||
|---|---|---|---|
| Antagonista i patogen | |||
| Planta | |||
| Sòl o substrat | |||
| Variabilitat ambiental | |||
| Mecanismes que s’expressen | Sobretot antibiosi | Tots, també per via planta | Tots, en condicions reals |
| Què demostra | Capacitat potencial | Eficàcia en planta | Eficàcia agronòmica |
Prem un assaig per veure què demostra i què no.
Assaig de camp. Demostra eficàcia agronòmica: en conreu i sota diferents condicions ambientals.
Bioassaig amb planta. Demostra eficàcia amb antagonista, patogen i planta junts, en condicions representatives. No demostra que es mantingui quan canvien les condicions ambientals.
Assaig en placa. Demostra que l’aïllat pot produir metabòlits que frenen el patogen en un medi ric en nutrients. No demostra que protegeixi la planta.
Per què la placa sobrevalora l’antibiosi: nutrients disponibles
Medio de cultivounes 100 vegades mésmás
Rizosfera
Conclusió
La placa mostra una capacitat. L’eficàcia es demostra amb planta i al camp.
Una demostració sòlida exigeix bioassajos que integrin antagonista, patogen i planta en condicions representatives, i assajos de camp sota diferents condicions ambientals.
Font: Köhl et al. (2019), Frontiers in Plant Science, 10:845.
5. Criteris per avaluar una solució biològica
Un guió de preguntes útil davant de qualsevol proposta comercial:
01
Està identificada la soca, i no només el gènere o l’espècie?
La denominació ha d’incloure la soca concreta i la seva identificació molecular.
02
Els mecanismes atribuïts estan documentats per a aquesta soca?
No per al gènere en general.
03
L’evidència prové de bioassajos amb planta i d’assajos de camp, o només d’assajos en placa?
I, a més, està avalada estadísticament.
04
Està registrat com a producte fitosanitari per a l’ús proposat?
El conreu i el patogen han de figurar a l’etiqueta. A Espanya es pot comprovar al Registre de Productes Fitosanitaris del Ministeri d’Agricultura, Pesca i Alimentació (MAPA).
05
S’especifiquen les condicions d’eficàcia?
Rangs de pH i temperatura, moments d’aplicació, compatibilitats.
06
La concentració del producte està declarada i garantida durant tota la seva vida útil?
La concentració es mesura en unitats formadores de colònies (UFC).
07
Les referències científiques són verificables?
Amb DOI o cita completa, i publicades en revistes amb revisió per parells.
08
Es comuniquen també les limitacions?
Un proveïdor que només descriu avantatges està descrivint un producte que no existeix.
6. El cas de Trichoderma asperellum T34
Bona part de l’evidència citada en aquest article prové del treball desenvolupat sobre una soca concreta, cosa que permet il·lustrar com es construeix un expedient de mecanismes d’acció.
La soca T34 de Trichoderma asperellum es va aïllar el 2002 a partir d’un compost amb supressivitat natural davant de Fusarium oxysporum, d’entre més de dues-centes soques avaluades. La seva identificació es va completar molecularment mitjançant la regió ITS i els marcadors genètics tef1, rpb2 i acl1. El FRAC la classifica en el grup BM02, agents microbians de control biològic amb múltiples mecanismes d’acció.
Els processos descrits en aquesta sèrie compten, per a aquesta soca, amb documentació publicada: l’efecte sobre la fusariosi i el consum d’aigua en clavell (Sant et al., 2010); l’eficàcia davant de Phytophthora capsici en pebrot (Segarra et al., 2013); la supressió de Rhizoctonia solani en plàntules de cogombre en combinació amb compost de residus agrícoles (Trillas et al., 2006); la caracterització de la via de senyalització de la resistència induïda (Segarra et al., 2009); la inducció de resistència sistèmica davant del nematode Meloidogyne incognita en tomàquet (Pocurull et al., 2020), i la sèrie de treballs sobre nutrició mineral presentada en el segon mòdul. També se n’ha observat la capacitat de parasitar hifes de Didymella i esclerocis de Sclerotinia.
Convé subratllar un tret d’aquest expedient que va més enllà del nombre de publicacions: bona part prové de grups aliens a l’empresa i s’ha publicat en revistes amb revisió per parells. El treball sobre la via de senyalització de la ISR es va signar conjuntament amb el laboratori de Corné Pieterse a Utrecht, referent internacional en resistència induïda; el de Meloidogyne, amb el grup de nematologia de la Universitat Politècnica de Catalunya i el Centre de Regulació Genòmica. Aquesta traçabilitat externa és el que separa una descripció de mecanismes verificable d’una atribució genèrica al gènere Trichoderma.
Biocontrol Technologies, empresa sorgida de la Universitat de Barcelona, desenvolupa i comercialitza aquesta soca amb la denominació T34 Biocontrol®, autoritzada com a producte fitosanitari en disset països de la Unió Europea i en altres mercats internacionals, com el Canadà i els Estats Units. El treball continuat amb centres de recerca és el que permet sostenir aquesta descripció de mecanismes.
Els usos autoritzats, les dosis i els conreus varien segons el país i figuren a l’etiqueta i al registre fitosanitari corresponent de cada territori. Qualsevol decisió d’aplicació s’ha de basar en aquesta documentació i, quan escaigui, en el criteri d’un assessor tècnic.
7. Conclusió
Davant de qualsevol solució de control biològic, la primera comprovació és també la més senzilla: verificar que el que s’anuncia està avalat per l’autorització que figura a l’etiqueta, és a dir, el conreu, el patogen i les condicions d’ús autoritzades. És la manera més directa de separar l’evidència agronòmica de la proposta comercial. Després, els mecanismes, els assajos i les publicacions permeten entendre com actua el producte i en quines condicions rendeix millor.
A partir d’aquí, la multiplicitat de mecanismes és la propietat que aporta més valor estratègic a aquests agents: n’explica el baix risc de resistències i la classificació en el grup BM02, i els permet contribuir que tota l’estratègia de protecció del conreu mantingui la seva eficàcia al llarg del temps. Però és una propietat que es demostra soca a soca, amb assajos en planta i en condicions de camp, no amb una imatge de placa.
Aquesta exigència no afebleix el control biològic; és el que li permet ocupar amb solidesa el lloc que la gestió integrada li reserva. I és la mateixa exigència que convé aplicar a qualsevol fitosanitari, sigui de síntesi o biològic.
Referències
Köhl, J., Kolnaar, R., & Ravensberg, W. J. (2019). Mode of Action of Microbial Biological Control Agents Against Plant Diseases: Relevance Beyond Efficacy. Frontiers In Plant Science, 10, 845. https://doi.org/10.3389/fpls.2019.00845
Elena Jimenez, Georgina & Köhl, Jürgen. (2020). Screening Strategies for Selection of New Microbial Antagonists of Plant Pathogens. 10.1007/978-3-030-53238-3_11. https://doi.org/10.1007/978-3-030-53238-3_11
Cotxarrera, L., Trillas-Gay, M., Steinberg, C., & Alabouvette, C. (2002). Use of sewage sludge compost and Trichoderma asperellum isolates to suppress Fusarium wilt of tomato. Soil Biology And Biochemistry, 34(4), 467-476. https://doi.org/10.1016/s0038-0717(01)00205-x
Segarra, G., Avilés, M., Casanova, E., Borrero, C., & Trillas, I. (2013). Effectiveness of biological control of Phytophthora capsici in pepper by Trichoderma asperellum strain T34. Phytopathologia Mediterranea, 52(1), 77-83. https://doi.org/10.14601/Phytopathol_Mediterr-11242
Segarra, G., Casanova, E., Avilés, M., & Trillas, I. (2010). Trichoderma asperellum strain T34 controls Fusarium wilt disease in tomato plants in soilless culture through competition for iron. Microbial Ecology, 59(1), 141-149. https://doi.org/10.1007/s00248-009-9545-5
Segarra, G., Van der Ent, S., Trillas, I., & Pieterse, C. M. J. (2009). MYB72, a node of convergence in induced systemic resistance triggered by a fungal and a bacterial beneficial microbe. Plant Biology, 11(1), 90-96. https://doi.org/10.1111/j.1438-8677.2008.00162.x
Sant, D., Casanova, E., Segarra, G., Avilés, M., Reis, M., & Trillas, M. I. (2010). Effect of Trichoderma asperellum strain T34 on Fusarium wilt and water usage in carnation grown on compost-based growth medium. Biological Control, 53(3), 291-296. https://doi.org/10.1016/j.biocontrol.2010.01.012
Trillas, M. I., Casanova, E., Cotxarrera, L., Ordovás, J., Borrero, C., & Avilés, M. (2006). Composts from agricultural waste and the Trichoderma asperellum strain T-34 suppress Rhizoctonia solani in cucumber seedlings. Biological Control, 39(1), 32-38. https://doi.org/10.1016/j.biocontrol.2006.05.007
T34 Biocontrol | BioControl Technologies. (2026, 5 marzo). Biocontrol Technologies. https://biocontroltechnologies.com/t34-biocontrol/
Borrero, C., Trillas, M. I., Delgado, A., & Avilés, M. (2012). Effect of ammonium/nitrate ratio in nutrient solution on control of Fusarium wilt of tomato by Trichoderma asperellum T34. Plant Pathology, 61(1), 132-139.
FRAC. (s. f.). Fungicide resistance management. Fungicide Resistance Action Committee. https://www.frac.info/fungicide-resistance-management
Pocurull, M., Fullana, A. M., Ferro, M., Valero, P., Escudero, N., Saus, E., Gabaldón, T., & Sorribas, F. J. (2020). Commercial formulates of Trichoderma induce systemic plant resistance to Meloidogyne incognita in tomato and the effect is additive to that of the Mi-1.2 resistance gene. Frontiers in Microbiology, 10, 3042. https://doi.org/10.3389/fmicb.2019.03042
Què ve a continuació
D’avaluar una solució a portar-la al camp
Amb els criteris d’aquest mòdul ja es pot jutjar si una proposta de control biològic mereix crèdit. Queda la part que decideix el resultat: com s’integra aquesta solució en la gestió real de l’explotació.
Moment i via d’aplicació, compatibilitat amb el programa fitosanitari i seguiment de l’establiment de T. asperellum a la rizosfera són els factors que traslladen l’evidència de l’assaig a la parcel·la.
El guió de vuit preguntes funciona com a filtre previ: si una proposta no supera aquestes comprovacions, cap ajust d’aplicació no compensarà la manca d’evidència agronòmica.
Continuar explorant
Continua explorant els mecanismes d’acció de T. asperellum
Torna a la pàgina principal de mecanismes d’acció o consulta la
informació completa de T34 Biocontrol®.
PRÒXIM MÒDUL
Vols valorar com encaixen aquests mecanismes en la teva estratègia de gestió?
L’equip tècnic de Biocontrol Technologies està a la teva disposició per analitzar cada cas concret i orientar-te sobre les possibilitats d’aplicació en el teu conreu.
PROTECCIÓ DE DADES
Informació bàsica sobre el tractament de les teves dades.
Responsable:
Biocontrol Technologies S.L.
Finalitat:
Gestionar la teva sol·licitud i enviar-te per correu electrònic nous continguts formatius i/o divulgatius.
Legitimació:
El teu consentiment, atorgat mitjançant l’acceptació de la política de privacitat.
Destinataris:
Ús intern de Biocontrol Technologies. Les dades no se cediran a tercers, excepte per obligació legal o a proveïdors que actuïn com a encarregats del tractament.
Drets:
Pots sol·licitar l’accés, la rectificació, la supressió, la limitació, l’oposició o la portabilitat de les teves dades, així com retirar el teu consentiment, escrivint a:
rgpd@biocontroltech.com
Consulta la informació completa a la nostra
política de privacitat
Biocontrol Technologies, S.L. · NIF B63545446
Av. Madrid, 217 — 08014 Barcelona
